Плезиозавры (род)

Плезиозавры (лат. Plesiosaurus, от греч. πλησιος/plesios — рядом, возле, и σαυρος/sauros — ящерица) — род морских рептилий из надотряда (клады) завроптеригий, которые жили в течение раннего юрского периода и известны по многочисленным почти полным скелетам из отложений лиасской группы Англии. Отличаются маленький головой, длинной и тонкой шеей, черепахоподобным туловищем, коротким хвостом и двумя парами крупных, удлинённых ласт. Название рода стало типовым для обширной группы Plesiosauria, типичным ранним представителем является род плезиозавры, куда включают единственный типовой вид Plesiosaurus dolichodeirus. Многие другие виды, ранее соотнесённые с плезиозаврами, выделены в собственные роды.

Описание

Череп и зубы

Типовой образец на экспозиции в Музее естествознания (Лондон)

В сравнении с прочими представителями отряда, плезиозавры имели некрупные головы. Ширина черепа была намного меньше его длины, достигая максимальной ширины прямо за глазницами, в районе заглазничной балки. Передняя часть черепа имела чёткую треугольную форму. В латеральной проекции череп достигал наивысшей точки на заднем крае крышки черепа. Ноздри располагались не на кончике морды, а ближе к глазам. В отличие от ноздрей Rhomaleosaurus, ноздри плезиозавров не были приспособлены к подводному обонянию. Глазницы круглые, расположены примерно посередине длины черепа, сориентированы вверх и в стороны. Сразу за глазницами расположены супратемпоральные окна, по размеру сравнимые с глазницами, и такие же круглые. Между 4 отверстиями в черепе располагалось шишковидное окно, а между височными окнами тянулся узкий сагиттальный гребень. Как и у прочих представителей отряда, крыловидные кости нёба слиты с затылочной костью черепной коробки, хотя это соединение не такое прочное, как у Rhomaleosaurus и плиозавра. Небные кости были тонкими, но суборбитальное окно отсутствует.

Обе ветви нижней челюсти сходились в V-образную фигуру под углом почти в 45 °. Симфиз крепкий. Слитые в симфиз кончики ветвей образовывали структуру, напоминающую неглубокий совок.

Зубы плезиозавра — простые, иглообразные конусы, слегка изогнутые и имеющие круглую форму в поперечном сечении. Они заострены, с тонкими полосками, идущими от кончика к основанию, и направлены вперёд, почти лежачие. Последняя их особенность особенно заметна вблизи переднего края челюстей, где они возвышаются над уровнем поверхности на 10—15 °. На каждую ветвь верхней челюсти приходится 20—25 зубов, а на каждую ветвь нижней — 24 зуба. До 4 зубов в нижнем ряду обнаружено в области симфиза.

Позвоночник

Иллюстрация анатомии скелета Plesiosaurus dolichodeirus из статьи 1824 года, в которой описывается почти полный скелет, найденный Мэри Эннинг в 1823 году

Плезиозавра считают среднеразмерным представителем семейства, который мог вырастать до 3,5 метров в длину. Шея ящера состояла в среднем из 40 позвонков; различные экземпляры сохранили от 38 до 42 шейных позвонков. Оставшаяся часть позвоночника состоит из нескольких (4 или 5 в образце голотипа) «грудных» позвонков, примерно 21 спинной позвонок, 3 или более крестцовых и как минимум 28 хвостовых позвонков. Как правило, тела шейных позвонков вытянутые и немногим более длинные, чем высокие. Ширина, как правило, больше или равна длине. Суставные поверхности тела шейного позвонка имеют слегка вогнутую форму с округлыми краями. На вентральной поверхности тела позвонка обнаруживаются маленькие отверстия, называемые лат. foramina subcentralia.

Рёбра расположены от шеи до хвоста. Шейные рёбра имеют форму топорика и несут 2 суставные головки. Спинные рёбра толстые и несут только 1 головку. Рёбра крестца короткие, крепкие и тупые, заканчиваются шишковидными образованиями на обоих концах. Хвостовые рёбра имеют различную морфологию в зависимости от своего расположения вдоль хвоста, причем передние рёбра заострённые, а расположенные ближе к концу хвоста — широкие и тупоконечные. Помимо непосредственно рёбер у плезиозавров были гастралии, или «брюшные рёбра». 9 и более пар гастралий имеются между плечом и тазом. Каждый их набор состоит из 7 элементов: кость в середине, окружённая 3 боковыми элементами.

Конечности

Плечевой пояс известен лишь частично, но, видимо, он типичен для плезиозавров. Он состоит из слитых на переднем крае ключиц, лопаток и больших коракоидов. И лопатки, и коракоиды соединены с гленоидной впадиной. Пара овальных отверстий, называемых грудными окнами, располагаются посередине вдоль лопаточно-коракоидного сочленения. Передние конечности удлиненные и относительно узкие по сравнению с таковыми у большинства представителей семейства. Плечевая кость имеет отличительную кривизну, которая, по-видимому, является общей примитивной чертой, характерной для завроптеригий. Зрелые плезиозавры также имеют характерную бороздку вдоль вентральной поверхности плечевой кости. Предплечье включает плоскую, широкую, в форме полумесяца локтевую кость и «крепкую, подобную столбу» лучевую кость. Запястье состоит из 6 костей. В передних плавниках было по 5 пальцев, формула фаланг неясна.

Таз животного состоит из лобковых, седалищных и лопатоподобных подвздошных костей. Вертлужная впадина образована поверхностями лобковых и седалищных костей. Как и в плечевом поясе, между седалищными и лобковыми костями имеется пара отверстий. Задние конечности длинные и узкие, у взрослых животных они значительно меньше передних. Бедренные кости прямые. Задние конечности включают 2 примерно одинаковые по размеру кости, крепкие берцовые и малоберцовые кости в форме полумесяца. В лодыжке 6 костей. Задние плавники содержат по 5 пальцев.

Открытие

Первый полный скелет плезиозавра обнаружила Мэри Эннинг — палеонтолог и охотница за окаменелостями — в синемюрских (нижняя юра) отложениях лиасской группы в декабре 1823 года. Остатки плезиозавров в породах Дорсета находили в течение многих последующих лет вплоть до прекращения работ по разработке карьера в лиасской группе в начале XX века.

Плезиозавры были одними из первых открытых «допотопных рептилий», чем вызвали большой интерес в Викторианской Англии. Уильям Конибер и Генри де ла Беш называли их «почти ящерицами», имея в виду, что плезиозавры были больше похожи на рептилий, чем ихтиозавры, найденные в тех же породах несколькими годами ранее. Первый из описанных родов, плезиозавр является архитипичным представителем отряда Plesiosauria, за что и получил своё название. Такое название Конибер и де ла Беш придумали в 1821 году для разрозненных окаменелостей, найденных в Бристоле, Дорсете и Лайм-Риджисе. Типовой вид Plesiosaurus dolichodeirus назвал и описал в 1824 году Конибер на основе оригинальных находок Мэри Эннинг.

Систематика

Исторически плезиозавр был «мусорным таксоном». Частично это было связано с несколькими анатомическими и таксономическими исследованиями соответствующих окаменелостей. Некритичная таксономическая работа привела к тому, что сотни видов, представляющих большую часть мира и большую часть мезозоя, были отнесены к плезиозавру. Обзор раннеюрских видов показывает, что единственным английским видом, надлежащим образом отнесенным к плезиозавру, является P. dolichodeirus.

Приведённая ниже кладограмма отражает результаты филогенетического анализа 2012 года, выполненного Бенсоном и его командой, и показывающей филогенетическое размещение плезиозавра в пределах одноимённого отряда.